Le proteine Citocromo-C, cyt c, sono una super-famiglia che appartiene alle proteine tutte alfa, caratterizzate dal fatto di avere un nocciolo costituito di eliche alfa.
Ogni proteina di questa super-famiglia contiene uno o più gruppi prostetici Eme legati in modo covalente. Ogni famiglia include un dominio singolo e citocromi di tipo c multidominio.
Un esempio è il cyt c4, un citocromo di tipo c che possiede due gruppi eme, ritrovato in vari procarioti, oppure la piccola proteina NrfB con 5 eme ritrovata in vari procarioti che fanno la riduzione da nitrito ad ammoniaca.
Tutte le proteine che appartengono alla superfamiglia dei citocromo C contengono un gruppo Heme legato in modo covalente con due legami tioeteri ai residui cisteinici mentre un residuo istidinico è l’altro legante assiale al ferro dell’eme. La sequenza dall’amminoacido 45 al 49mo è tipica di tutti i citocromo c.
Dove si trova il Citocromo-C
Questi citocromi li ritroviamo sia nei batteri o nelle cellule procariote che nei mitocondri degli eucarioti e sono in genere legati alle membrane.
Nei mitocondri delle cellule eucariote il citocromo c si trova nello spazio tra la membrana mitocondriale interna e quella esterna.
Sono coinvolti nella respirazione e in vari sistema di trasporto degli elettroni nella fosforilazione ossidativa, come anche nella fotosintesi come trasportatore di elettroni.
La sua funzione dipende dalla conformazione della struttura che rappresenta in quel momento che è determinata principalmente dalla posizione della proteina del citocromo C all’interno della cellula.
Il monoeme citocromo C, presente principalmente nei mitocondri delle cellule, svolge negli eucarioti la funzione di catena di trasporto degli elettroni.
Le Funzioni
La funzione dei citocromo c è legata alla semireazione redox reversibile del ferro che passa dallo stato di ossidazione +2 del FeII a +3 del FeIII.
Il potenziale di questa semireazione viene fortemente regolato dal resto della proteina.
Questo dà a queste proteine una grande versatilità per la loro capacità sia di trasportare elettroni che di fare catalisi redox.
Il citocromo C è una proteina di trasferimento di elettroni durante il complesso bc1 della catena di trasporto degli elettroni.
Catena di Trasporto degli elettroni
E’ una parte essenziale del ciclo della respirazione perché assume il compito di trasportare gli elettroni tra il complesso III e il complesso IV.
Una volta al complesso IV il citocromo C rilascia il suo elettrone che trasporta e lo dà all’enzima Citocromo C ossidasi. Questo enzima accumula 4 elettroni e li trasferisce ad una molecola di diossigeno per produrre due molecole di acqua.
Ruolo nella fotosintesi
Lo si ritrova anche dentro la membrana tilacoide nei cloroplasti di piante e alghe verdi. Nella fotosintesi il citocromo C è uno dei passaggi che trasferisce gli elettroni dal fotosistema II al fotosistema I.
Più in là nel ciclo il gradiente elettrochimico sarà usato per sintetizzare ATP a partire da ADP.
Questo citocromo è anche un importante fattore di segnalazione per l’apoptosi delle cellule in organismi pluricellulari. Nella via intrinseca dell’apoptosi, esso svolge un ruolo chiave nell’inizio della morte cellulare. Senza il citocromo C, la cellula non potrebbe rilasciare la proteina nel citosol, il che, ad alti volumi, porta all’apoptosi intrinseca.
Struttura del Citocromo C a singolo gruppo protestico HEME
Questo citocromo C a singolo HEME è stato estratto dal Rhodotermus Marinus in cui il ferro del gruppo HEME è legato covalentemente con un legame Tioestere con metionina 100 e in questo caso con un’istidina 49.
Il loop che va dal 45mo amminoacido al 48mo è caratteristico dei citocromo C.
Il è legato covalentemente con Met100 e His 49.
Alfa eliche particolari: servono a proteggere il gruppo prostetico HEME dalle molecole d’acqua verso cui fanno da schermo.
Colorazione in verde chiaro amminoacidi idrofobici; in rosa chiaro gli idrofili.
Vari tipi di gruppo prostetico Heme
Ci sono vari gruppi prostetici Heme che si distinguono per i sostituenti legati in alcune posizioni del sistema.
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